Vererbung von Merle

Merle beim Australian Shepherd

Grundsätzliches:

Das Merle-Gen bzw. der Merlefaktor für Full Merle (M) vererbt sich autosomal intermediär (unvollständig dominant – d.h. es kommt im Fall von Heterozygotie zu einer gemischten Ausprägung beider Allele). Bei einem Hund, der auf das Merlegen heterozygot ist (also z.B. Mm, beide Allele trägt) kommen beide Allele mehr oder weniger zum Vorschein.




Das Muster das durch den Merlefaktor erzeugt wird besteht aus zerrissenen, zufälligen Flecken, die sich über den Körper verteilen. Dabei wird die Grundfarbe des Hundes (schwarz oder braun) aufgehellt. Die Aufhellung führt beim Blue merle (Grundfarbe schwarz) zu einem Ton von silber bis schiefergrau. Beim Red merle (Grundfarbe braun) reicht der Ton von hellcreme bis beige. Die Flecken bilden dabei die eigentliche Grundfarbe.

Der Standard des Aussies lässt alle möglichen Ausprägungen der normalen Merlefarbe zu. Ein Hund darf wenige kleine, regelmässig verteilte Flecken haben (‚heavy merle‚), genauso gut darf er aber auch sehr viele grosse Flecken besitzen (‚minimal merle‚), bis hin zu vollständig schwarz erscheinend (‚phantom merle‘).

Merle-Allele:

Bezeichnung Länge: mögliche Merkmale:
‚m‘ Non-Merle zwischen 199 – 200 bp kein Merle im Phänotyp
‚M(c)‘  Cryptic Merle zwischen 400 – 425 bp kein Merle im Phänotyp, mglw. helleres Welpenfell
 ‚M(a)‘  Atypical Merle zwischen 443 – 449 bp je nach Kombination, kein Merle, Harlequin oder heavy merle (‚verwaschen‘, aufgehellte Grundfarbe überwiegt, kleine Flecken, Pigment diluted)
‚M‘  Full Merle zwischen 459 – 462 bp normales Merle bzw. doppelt als double merle

 

Neues zum Merle-Gen: cryptisches Merle und atypisches Merle

Bei der Entdeckung des Merlegens wurden verschiedene Formen des Gens entdeckt, die sich durch die Länge (der sog. Poly-A Tail) des SILV-Gens (verantwortlich für die Merlezeichnung) unterscheiden. Das Gen besitzt einen mobilen (veränderbaren, beweglichen) Abschnitt, welcher verkürzt auftreten kann und in der Folge für eine Form von kryptischen Merle sorgt: M(c), wobei c für cryptic steht.

Was ist neu?

Hat man bisher einen Gentest auf merle gemacht, so gab es bisher nur das Ergebnis m (für non-merle) oder M (für merle), also entweder M/m oder m/m bzw. bei double merles M/M. Mittlerweile steht ein Test von Biofocus zur Verfügung, der zwischen 4 separaten Allelen am M-Locus unterscheidet. Dafür wird die Länge des Allels ausgemessen:

  • Non-Merle ‚m‚ – Längen zwischen 199 – 200 bp
  • Cryptic Merle ‚M(c)‚ – Längen zwischen 400 – 425 bp 
  • Atypical Merle ‚M(a)‚ – Längen zwischen 443 – 449 bp
  • Full Merle ‚M‚ – Längen zwischen 459 – 462 bp
  • Harlequin ‚Mh‚ – länger (aber noch nicht genug erforscht)

Cryptic merle zeigt sich nicht im Phänotyp. Hunde mit dem Genotyp M(a)/M(a) zeigen ein Merlemuster, dass eine leicht silbrige Aufhellung zum Vorschein bringt und dazu nur kleine, zerrissene Merleflecken zeigt. Bei manchen sind auch die Flecken leicht aufgehellt. Auch die Nase und die Augenlieder zeigen sich leicht aufgehellt, obwohl sie nachweislich (via Gentest) keine Dilutes sind. Die neuen Informationen zum Merlegen zeigen, dass es nicht möglich ist anhand des Phänotyps (Äußeres Erscheinungsbild) auf den Genotyp zu schliessen.

Ein Auszug aus dem Artikel von Dr. Helena Synková:

„The length of this insertion is medium to M and Mc and it affects phenotype less than M, but more than Mc. Dogs heterozygous for Ma (i.e. mMa) are born with solid colored phenotype, which seems to change more or less to the merle pattern during ageing. Dogs homozygous for this gene, i.e. MaMa, show the merle pattern since a birth, but it is usually all in diluted colors such as blue or yellow. There is no or only a little white usually, even if they are double merle, too. A combined genotype for M and Ma, i.e. MaM, seems to be a typical for patchwork phenotype, which is specific by larger areas of undiluted, leopard and white colors. Heterozygous dogs for McMa might be born as solid colored, showing most probably some merle pattern later as above mentioned (mMa).“ (Quelle: Artikel)

„M“ – Full merle

Genotyp: mm (keine Merlezeichnung) Mm (Merlezeichnung) MM (Double Merle)
Phänotyp:   non-merle kein merle merlezeichnung double-merle-aussie merle x merle

 

Vererbung von Merle („M“ – Full Merle):

X =      
mm   mm       mm (100%)
     
X merle   =   merle    
mm   Mm       mm (50%)
Mm (50%)
   
merle X merle   =   merle (In D ist eine Merle x Merle Verpaarung verboten)
Mm   Mm       mm (25%)
Mm (50%)
MM (25%)
 

 

Oft wird die Frage gestellt was eigentlich passiert, wenn ein blue merle mit einem red merle verpaart wird. Auch hier nochmals die Warnung, eine solche Verpaarung gilt ebenfalls als Merle x Merle Verpaarung und ist verboten! Gehen wir also von einem theoretischen Fall aus:

Es kommt ganz darauf an, ob der blue merle redfactored ist oder nicht. Und dann zählt für den Rotfaktor die Vererbung von rot. Da sich das Merlegen unabhängig von den anderen Farben vererbt, trifft auch weiterhin die oben erwähnte Vererbung bezüglich Merle zu. Nur das zusätzlich aus red’s, red merle und double merle mit roter Grundfarbe (also eventuell vorhandene wenige Flecken von red merle und wenn Pigmentierung an der Nase oder Lefze noch vorhanden, dann sind auch diese rot) fallen können.

Atypisches Merle ‚Ma‘

Bei atypischen Merle zeigen sich die meisten Möglichkeiten der Fellfarbe im Phänotyp. Je nachdem, mit welchem Merle-Allel „Ma“ kombiniert wird, ergibt sich ein anderes Erscheinungsbild der Fellfarbe. Von normalem non-merle im Erscheinungsbild bis zum sehr bunten Merle mit viel weiss ist alles möglich. Trotz der Beispiel-Bilder, kann man anhand vom Erscheinungsbild keine sichere Aussage über den Genotyp eines Hundes machen. Nur ein Gentest gibt sicheren Aufschluss darüber, welche Merle-Allele der Hund trägt.

 Ma/m Ma/Mc Ma/Ma Ma/M
     
 Ausgewachsene erscheinen optisch non-merle. Bei Welpen kann das Fell schiefergrau erscheinen (dunklerer grund und hellere Spitzen), der Rücken und der Kopf ist dabei etwas dunkler, zu denen Beinen wird das Fell heller. Mit dem erwachsenen Fell bildet sich die Farbe komplett aus. So gefärbtes Welpenfell wird  auch als ‚fever coat‘ oder ‚frosted coat‘ bezeichnet. Als Welpe mglw. heller (siehe Mam) Im Erwachsenenalter ist normale solid Farbe möglich, jedoch auch eine leicht aufgehellte Farbe, die mit dem Alter zunimmt. Die Augen können heller sein. Farbe bereits bei Geburt sichtbar. Aufgehellte Bereiche sind noch verschwaschener als bei normalen Merles. Die Flecken können heller sein und sind meistens sehr klein & kommen in geringerer Anzal vor, bei manchen schwer zu erkennen. Nase, Lefzen und Augenlieder KÖNNEN aufgehellt sein. Kombinattion aus Ma und M, wird oft als Harleqiun bezeichnet, meistens 3 verschiedene Aufhellungen (dilute Spots in verschiedenen Schattierungen) und wirken daher sehr bunt. höherer Weiss-Anteil  möglich.

 

Welche Verpaarungen sollten vermieden werden? Wo besteht die Gefahr von Double-Merles?

Generell sollten Verpaarungen vermieden werden, bei denen beide Elterntiere ein volles Merlegen (also ‚M‘) tragen. Da dabei eine 25 %ige Wahrscheinlichkeit für Double-Merles besteht. Das ist bei folgenden Kombinationen der Fall:
MMa  x  McM ; Mm x MMc; Mm x Mm; MaM x MaM; McM x McM, Mm x Ma (siehe Tabelle unten)

Da man Hunde mit vollen M aber schon im Phänotyp gut erkennt, kann man solche Verpaarungen auch ohne Gentest gut vermeiden.

 

Vererbungstabellen für Vererbungswahrscheinlichkeiten aller Merle-Kombiantionen:

Genotyp
m/m Mc/m Ma/m M/m Mc/Ma Mc/M Ma/M
m/m

 

100% m/m

 

50% Mc/m

50% m/m

50% Ma/m

50% m/m

50% M/m

50% m/m

50% Mc/m

50% Ma/m

50% Mc/m

50% M/m

50% M/m

50% Ma/m

 

  m/m Mc/m Ma/m M/m Mc/Ma Mc/M Ma/M
Mc/m 50% Mc/m

50% m/m

25% Mc/Mc

50% Mc/m

25% m/m

25% Ma/Mc

25% Ma/m

25% Mc/m

25% m/m

25% M/Mc

25% Mc/m

25% Mm

25% mm

25% Mc/Mc

25% Mc/m

25% Mc/Ma

25% Ma/m

25% Mc/Mc

25% Mc/M

25% Mc/m

25% M/m

25% Mc/Ma

25% Mc/M

25% Ma/m

25% M/m

               

  m/m Mc/m Ma/m M/m Mc/Ma Mc/M Ma/M
Ma/m 50% Ma/m

50% m/m

25% Ma/Mc

25% Ma/m

25% Mc/m

25% m/m

25% Ma/Ma

50% Ma/m

25% m/m

25% Ma/M

25% Ma/m

25% M/m

25% m/m

25% Mc/Ma
25% Ma/Ma25% Mc/m25% Ma/m
25% Mc/Ma
25% Ma/M25% Mc/m25% M/m
25% Ma/Ma
25% Ma/M25% Ma/m25% M/m
         

 


   m/m Mc/m Ma/m M/m Mc/Ma  Mc/M  Ma/M
M/m 50% M/m

50% m/m

25% M/Mc

25% Mc/m

25% Mm

25% mm

25% Ma/M

25% Ma/m

25% M/m

25% m/m

25% m/m
25% M/m25% M/M
25% Mc/M
25% Mc/m 25% Ma/M 25% Ma/m
25% Mc/M
25% Mc/m25% M/m25% M/M
25% Ma/M
25% Ma/m 25% M/m 25% M/M
       

 

     

  m/m Mc/m Ma/m M/m Mc/Ma Mc/M Ma/M
Mc/Ma 50% Mc/m

50% Ma/m

25% Mc/Mc

25% Mc/m

25% Mc/Ma

25% Ma/m

25% Mc/Ma
25% Ma/Ma25% Mc/m25% Ma/m
25% Mc/M
25% Mc/m25% Ma/M25% Ma/m
25% Mc/Mc
50% Ma/Mc25% Ma/Ma
25% Mc/Mc
25% Mc/Ma25% Mc/M25% M/Ma
25% Ma/Mc
25% Ma/Ma25% M/Mc25% M/Ma
             

  m/m Mc/m Ma/m M/m Mc/Ma Mc/M Ma/M
Mc/M 50% Mc/m

50% M/m

25% Mc/Mc

25% Mc/M

25% Mc/m

25% M/m

25% Mc/Ma
25% Ma/M25% Mc/m25% M/m
25% Mc/M
25% Mc/m25% M/m25% M/M
25% Mc/Mc
25% Mc/Ma25% Mc/M25% M/Ma
25% Mc/Mc
50% M/Mc25% M/M
25% Mc/Ma
25% M/Ma25% M/Mc25% M/M
             

  m/m Mc/m Ma/m M/m Mc/Ma Mc/M Ma/M
Ma/M 50% M/m

50% Ma/m

25% Mc/Ma

25% Mc/M

25% Ma/m

25% M/m

25% Ma/Ma
25% Ma/M25% Ma/m25% M/m
25% Ma/M
25% Ma/m25% M/m25% M/M
25% Ma/Mc
25% Ma/Ma25% M/Mc25% M/Ma
25% Ma/Mc
25% Mc/M25% Ma/M25% M/M
25% Ma/Ma

50% Ma/M

25% M/M

 

Anmerkungen:

  • die Kombinationen Mc/m, Ma/m und Ma/Mc werden als optische black tri dargestellt, die sie meistens auch sind. Manche dieser Hunde haben als Welpe ein deutlich helleres Fell (Bsp. graues Welpenfell, sog. fever coat oder frosted coat, welches im erwachsenenalter schwarz wird).
  • Einfache Kombinationen wie Mc/Mc x M/M oder Ma/Ma x Ma/Ma usw. sind nicht extra aufgelistet, aber einfach herzuleiten. Das hätte den Rahmen der Tabelle gesprengt.

Phantommerle und kryptisches Merle

Als Phantommerle werden Aussies bezeichnet, die optisch auf dem ersten Blick wie ein solid (black oder Red) erscheinen, genetisch jedoch merles sind. Zur besseren Unterscheidung der beiden Formen von verdecktem merle, verwende ich die beiden Begriffe für je eine Form.

Phantommerle: genetisch normaler Merle, zeigt aber minimale Merlezeichnung, die lediglich verdeckt ist.

kryptisches merle: verkürztes Merlegen, der Hund prägt KEINE Merlezeichnung aus.

Zur Unterscheidung ist ein Gentest notwendig. Dazu mehr am Ende des Artikels.

Merlevarianten:

Bezeichnung: Abkürzung: Auswirkung im Phänotyp:
Merle   M   In heterozygoter Form (Mm) die typische Merlezichnung. In homozygotoer Form (MM) Double-Merle
kryptisches Merle   M(c)   keine Merlezeichnung, egal ob homozygot oder heterozygot

Kryptisches merle:

Beim kryptischen merle (M(c), cryptic merle) handelt es sich um das verkürzte mobile SILV-Gen, es ist eine andere Variante des Gens, die nicht zu einer Merlezeichnung im Phänotyp führt, jedoch genetisch vorhanden ist. Diese Form zeigt sich äusserlich genau wie non-merle. Das erklärt, warum aus vielen getesteten kryptischen merles, nur solids entstehen.  Auch bei Dopplung des Gens M(c)/M(c) kommt es zur Ausprägung von non-merle und nicht zu Double-Merles.




Genotyp: Phänotyp und Vererbung:
 
mm Das Tier ist reinerbig für das Wildtypallel. Die Anlage für die Fellfarbe Merle liegt nicht
vor. Das Tier hat selbst die Fellfarbe: Non-Merle.
 
Mm Das Tier ist mischerbiger Träger des für die Merle-Färbung verantwortlichen, defekten
SILV-Gens und des Normalgens. Die Anlage für die Fellfarbe Merle wird mit einer
50%igen Wahrscheinlichkeit an die Nachkommen vererbt.
Das Tier hat selbst die Fellfarbe: Merle.
 
MM Das Tier ist reinerbiger Träger des für die Merle-Färbung verantwortlichen, defekten
SILV-Gens. Die Anlage für die Fellfarbe Merle wird mit einer 100%igen Wahrscheinlichkeit
an die Nachkommen vererbt.
Das Tier hat selbst die Fellfarbe: Double-Merle
 
M(c)m Das Tier ist mischerbiger Träger für das „kryptische“ Merle-Gen und das Normalgen.
Das kryptische Merle-Gen wird mit 50%iger Wahrscheinlichkeit an die Nachkommen
vererbt.
Das Tier hat selbst die Fellfarbe: Non-Merle (heterozygot „kryptisches“ Merle)
 
M(c)M(c) Das Tier ist reinerbig für das „kryptische“ Merle-Gen. Das kryptische Merle-Gen wird mit
100%iger Wahrscheinlichkeit an die Nachkommen vererbt.
Das Tier hat selbst die Fellfarbe: Non-Merle (homozygot „kryptisches“ Merle)
 
M(c)M Das Tier ist mischerbig für das „kryptische“ Merle-Gen und das für die Merle-Färbung
verantwortliche Merle-Defektgen. Das Merle-Defektgen (und das kryptische Merle-Gen)
wird mit 50%iger Wahrscheinlichkeit an die Nachkommen vererbt.
Das Tier hat selbst die Fellfarbe: Merle (heterozygot „kryptisches“ Merle)
   
  Tabelle: Biofocus

Minimal Merle überdeckt von weiss (Phantommerle):

Die folgende Animation zeigt ein Beispiel eines Aussies mit minimal merle, welches durch weiss überdeckt wird. Die Merlezeichnung kann nicht erkannt werden, da sie zufällig an Stellen zu finden ist, die durch weisse oder kupferfarbene Abzeichen überdeckt ist:

phantommerle

Ein Phantommerle ist genetisch ein ganz normaler merle (Mm) und wird sich auch so vererben. Es besteht die Gefahr einer unbeabsichtigte merle x merle Verpaarung.

 

 

Unterschiedliche oder nicht eindeutige Ergebnisse beim Gentest auf Merle?

Weltweit haben bisher nur die Labore Biofocus und Laboklin die Möglichkeit alle 4 Merlevarianten zu unterscheiden. Der Merletest wird jedoch von fast allen Laboren angeboten. Testet man dort, so ist es möglich, dass ein Hund mit einem Genotyp von M/M(c) oder M(a)/M(c) plötzlich als M/M ausgewertet wird (oder mehrere Möglichkeiten angegeben werden. Das liegt daran, dass dieses Labor die Merlevarianten nicht auseinander halten kann. Manche Labore (z.B. Eurovetgene) können zumindest schon zwischen M, Mc und m unterscheiden, Ma zählt momentan noch nicht dazu. Daher ist es ratsam einen Test auf Merle zum derzeitigen Zeitpunkt nur von Biofocus oder Laboklin durchführen zu lassen.

Kann man Hunde mit Mc/m gefahrlos mit normalen Merle (M/m) verpaaren?

Mc vererbt sich wie ‚m‘ (non-merle), das heisst es wird keine Merlezeichnung im Phänotyp gezeigt, auch nicht in der reinerbigen Form Mc/Mc. Die Kombination Mc/M ergibt einen normalfarbigen Merle. Da man aber von der Beweglichkeit des Poly-A Tails ausgeht, kann sich das Allel nach einer Generation wieder verkürzen. Diese Verkürzungen wurden auch schon via Gentest nachgwiesen (Verkürzungen von M auf Ma+) und kommen mit einer Wahrscheinlichkeit von 3%* vor. Eine Verkürzung stellt kein Risiko dar. Verlängerungen werden auch diskutiert, sind aber bis zum jetzigen Zeiptunkt noch nie mittels DNA-Test nachgewiesen worden. Es wird hier keine Verpaarungsempfehlungen geben, diese Entschiedung obliegt allein dem Züchter.




Verwechselung der Begriffe, was ist nun ein cryptischer Merle?

Lange Zeit wurden als ‚cryptische merle‘ (auch als synonym zu ‚phantom merle‘) Hunde bezeichnet, die optisch keine Merlezeichnung zeigen, sich aber so vererben – ihre Merlezeichnung also nur verstecken. Die erste verkürzte Variante vom Merle-Allel, die entdeckt wurde, wurde ‚cryptic merle‘ genannt, Mc oder Mcr. Diese Allelvariante vererbt sich aber wie non-merle. Um verwechslungen aus dem Weg zu gehen, macht es daher Sinn immer über den Genotyp zu sprechen (sofern bekannt).

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Quellen:

Clark LA, Wahl JM, et al. (2006). Retrotransposon insertion in SILV is responsible for merle patterning of the domestic dog. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 103 (5): 1376-81.

Biofocus: http://www.biofocus.de/PDF/Hund/BF_432_Farbvererbung-Merle.pdf  (5.2.14)

* http://catahoula-coat-color-genetics.webnode.com/merle/

http://catahoula-coat-color-genetics.webnode.com/photos/