Vererbung von Merle

Das Merle-Gen bzw. der Merlefaktor  für Full Merle (M) vererbt sich autosomal intermediär (unvollständig dominant – d.h. es kommt im Fall von Heterozygotie zu einer gemischten Ausprägung beider Allele). Bei einem Hund, der auf das Merlegen heterozygot ist (also Mm, beide Allele trägt) kommen beide Allele mehr oder weniger zum Vorschein.

Das Muster das durch den Merlefaktor erzeugt wird besteht aus zerrissenen, zufälligen Flecken, die sich über den Körper verteilen. Dabei wird die Grundfarbe des Hundes (schwarz oder braun) aufgehellt. Die Aufhellung führt beim Blue merle (Grundfarbe schwarz) zu einem Ton von silber bis schiefergrau. Beim Red merle (Grundfarbe braun) reicht der Ton von hellcreme bis beige. Die Flecken bilden dabei die eigentliche Grundfarbe.

Der Standard des Aussies lässt alle möglichen Ausprägungen der normalen Merlefarbe zu. Ein Hund darf wenige kleine, regelmässig verteilte Flecken haben (‚heavy merle‚), genauso gut darf er aber auch sehr viele grosse Flecken besitzen (‚minimal merle‚), bis hin zu vollständig schwarz erscheinend (‚phantom merle‘).

Der Locus M bestimmt die Merlefärbung: (siehe M-Locus unter Farbgenetik):

mm – keine Merlezeichnung                                                              – Standard

Mm – Merlezeichnung                                                                       – Standard

MM– fast vollständiger Pigmentverlust (erscheint vorwiegend weiss) mit Sinnesschäden

 

Genotyp: mm (keine Merlezeichnung) Mm (Merlezeichnung) MM (Double Merle)
Phänotyp:   non-merle kein merle merlezeichnung double-merle-aussie merle x merle

 

 

Vererbung von Merle (Full Merle):

X =      
mm   mm       mm (100%)
     
X merle   =   merle    
mm   Mm       mm (50%)
Mm (50%)
   
merle X merle   =   merle (In D ist eine Merle x Merle Verpaarung verboten)
Mm   Mm       mm (25%)
Mm (50%)
MM (25%)
 

 

Oft wird die Frage gestellt was eigentlich passiert, wenn ein blue merle mit einem red merle verpaart wird. Auch hier nochmals die Warnung, eine solche Verpaarung gilt ebenfalls als Merle x Merle Verpaarung und ist verboten! Gehen wir also von einem theoretischen Fall aus:

Es kommt ganz darauf an, ob der blue merle redfactored ist oder nicht. Und dann zählt für den Rotfaktor die Vererbung von rot. Da sich das Merlegen unabhängig von den anderen Farben vererbt, trifft auch weiterhin die oben erwähnte Vererbung bezüglich Merle zu. Nur das zusätzlich aus red’s, red merle und double merle mit roter Grundfarbe (also eventuell vorhandene wenige Flecken von red merle und wenn Pigmentierung an der Nase oder Lefze noch vorhanden, dann sind auch diese rot) fallen können.

Neues zum Merle-Gen: cryptisches Merle und atypisches Merle

Hat man bisher einen Gentest auf merle gemacht, so gab es bisher nur das Ergebnis m (für non-merle) oder M (für merle), also entweder M/m oder m/m bzw. bei double merles M/M. Mittlerweile steht ein Test von Biofocus zur Verfügung, der zwischen 4 separaten Allelen am M-Locus unterscheidet. Dafür wird die Länge des Allels ausgemessen:

  • Non-Merle ‚m‚ – Längen zwischen 199 – 200 bp
  • Cryptic Merle ‚M(c)‚ – Längen zwischen 400 – 425 bp  (Merle zeigt sich nicht im Phänotyp)
  • Atypical Merle ‚M(a)‚ – Längen zwischen 443 – 449 bp
  • Full Merle ‚M‚ – Längen zwischen 459 – 462 bp

cryptic merle zeigt sich nicht im Phänotyp. Bei atypischen Merle ist beim Aussie noch unbekannt wie es sich im Phänotyp ausprägt, da kaum Aussies mit diesen Test von Biofocus getestet wurden. Bei Catahoula Leopard Dogs zeigen getestete Hunde mit M(a)/M(a) ein Merlemuster, dass eine hellere Aufhellung zum Vorschein bringt und dazu nur kleine, dafür viele kleine zerrissene Merleflecken.

Ein Auszug aus dem Artikel von Dr. Helena Synková:

„The length of this insertion is medium to M and Mc and it affects phenotype less than M, but more than Mc. Dogs heterozygous for Ma (i.e. mMa) are born with solid colored phenotype, which seems to change more or less to the merle pattern during ageing. Dogs homozygous for this gene, i.e. MaMa, show the merle pattern since a birth, but it is usually all in diluted colors such as blue or yellow. There is no or only a little white usually, even if they are double merle, too. A combined genotype for M and Ma, i.e. MaM, seems to be a typical for patchwork phenotype, which is specific by larger areas of undiluted, leopard and white colors. Heterozygous dogs for McMa might be born as solid colored, showing most probably some merle pattern later as above mentioned (mMa).“ (Quelle: Artikel)

Phantommerle und kryptisches Merle

Als Phantommerle werden Aussies bezeichnet, die optisch auf dem ersten Blick wie ein solid (black oder Red) erscheinen, genetisch jedoch merles sind. Zur besseren Unterscheidung der beiden Formen von verdecktem merle, verwende ich die beiden Begriffe für je eine Form.

Phantommerle: genetisch normaler Merle, zeigt aber minimale Merlezeichnung, die lediglich verdeckt ist.

kryptisches merle: verkürztes Merlegen, der Hund prägt KEINE Merlezeichnung aus.

Zur Unterscheidung ist ein Gentest notwendig. Dazu mehr am Ende des Artikels.

Hintergrund:

Bei der Entdeckung des Merlegens wurden verschiedene Formen des Gens entdeckt, die sich durch die Länge des SILV-Gens (verantwortlich für die Merlezeichnung) unterscheiden. Das Gen besitzt einen mobilen (veränderbaren, beweglichen) Abschnitt, welcher Verkürzt auftreten kann und in der Folge für eine Form von kryptischen Merle sorgt: M(c), wobei c für cryptic steht. Beim Aussie sind derzeit zwei Formen bekannt. Bei anderen Rassen, etwa dem Catahoula Leopard Dog, wird noch eine weitere Form (eine Mischform beider Varianten) vermutet. Möglich wäre auch, dass diese Form ebenfalls beim Aussie vorkommt, jedoch fehlen noch wissenschaftliche Erkenntnisse dazu. Ich beschränke mich daher hier auf zwei Formen:

Merlevarianten:

Bezeichnung: Abkürzung: Auswirkung im Phänotyp:
Merle   M   In heterozygoter Form (Mm) die typische Merlezichnung. In homozygotoer Form (MM) Double-Merle
kryptisches Merle   M(c)   keine Merlezeichnung, egal ob homozygot oder heterozygot

 

Phantommerle:

Die folgende Animation zeigt ein Beispiel eines Aussies mit phantommerle. Es handelt sich dabei um minimal merle, deren Merlezeichnung zufällig an Stellen zu finden, die durch weisse oder kupferfarbene Abzeichen überdeckt ist:

phantommerle

Ein Phantommerle ist genetisch ein ganz normaler merle (Mm) und wird sich auch so vererben. Es besteht die Gefahr einer unbeabsichtigte merle x merle Verpaarung.

 

Kryptisches merle:

Beim kryptischen merle (M(c), cryptic merle) handelt es sich um das verkürzte mobile SILV-Gen, es ist eine andere Variante des Gens, die nicht zu einer Merlezeichnung im Phänotyp führt, jedoch genetisch vorhanden ist. Diese Form zeigt sich äusserlich genau wie non-merle. Das erklärt, warum aus vielen getesteten kryptischen merles, nur solids entstehen.  Auch bei Dopplung des Gens M(c)/M(c) kommt es zur Ausprägung von non-merle und nicht zu Double-Merles.

Genotyp: Phänotyp und Vererbung:
 
mm Das Tier ist reinerbig für das Wildtypallel. Die Anlage für die Fellfarbe Merle liegt nicht
vor. Das Tier hat selbst die Fellfarbe: Non-Merle.
 
Mm Das Tier ist mischerbiger Träger des für die Merle-Färbung verantwortlichen, defekten
SILV-Gens und des Normalgens. Die Anlage für die Fellfarbe Merle wird mit einer
50%igen Wahrscheinlichkeit an die Nachkommen vererbt.
Das Tier hat selbst die Fellfarbe: Merle.
 
MM Das Tier ist reinerbiger Träger des für die Merle-Färbung verantwortlichen, defekten
SILV-Gens. Die Anlage für die Fellfarbe Merle wird mit einer 100%igen Wahrscheinlichkeit
an die Nachkommen vererbt.
Das Tier hat selbst die Fellfarbe: Double-Merle
 
M(c)m Das Tier ist mischerbiger Träger für das „kryptische“ Merle-Gen und das Normalgen.
Das kryptische Merle-Gen wird mit 50%iger Wahrscheinlichkeit an die Nachkommen
vererbt.
Das Tier hat selbst die Fellfarbe: Non-Merle (heterozygot „kryptisches“ Merle)
 
M(c)M(c) Das Tier ist reinerbig für das „kryptische“ Merle-Gen. Das kryptische Merle-Gen wird mit
100%iger Wahrscheinlichkeit an die Nachkommen vererbt.
Das Tier hat selbst die Fellfarbe: Non-Merle (homozygot „kryptisches“ Merle)
 
M(c)M Das Tier ist mischerbig für das „kryptische“ Merle-Gen und das für die Merle-Färbung
verantwortliche Merle-Defektgen. Das Merle-Defektgen (und das kryptische Merle-Gen)
wird mit 50%iger Wahrscheinlichkeit an die Nachkommen vererbt.
Das Tier hat selbst die Fellfarbe: Merle (heterozygot „kryptisches“ Merle)
   
  Tabelle: Biofocus

Da es sich bei dem Abschnitt des SILV-Gens um einen beweglichen Abschnitt handelt, ist ein spontanes umspringen von einer Generation zur nächsten möglich und der Abschnitt kann sich wieder verlängern. Dadurch ist das Risiko, Double-Merles bei einer Verpaarung von kryptischen Merle mit normalen Merle zu erhalten, nicht ausgeschlossen.

 

 

Vererbungstabellen:

non-merle X cryptic merle
 
  M(c) m
m M(c)m mm
m M(c)m mm

Alle Nachkommen sind im Phänotyp non-merle, 50% der Nachkommen tragen kryptisches merle.

 

merle X cryptic merle
  M(c) m
M M(c)M Mm
m M(c)m mm

25% M(c)M – Phänotypische Merle

25% Mm – normale merle

25% M(c)m – Phänotypische non-merle, genetischer cryptic merle

25% mm – non-merle, keine genetische Anlage für merle

 

 

 

 

Quellen:

Clark LA, Wahl JM, et al. (2006). Retrotransposon insertion in SILV is responsible for merle patterning of the domestic dog. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 103 (5): 1376-81.

Biofocus: http://www.biofocus.de/PDF/Hund/BF_432_Farbvererbung-Merle.pdf  (5.2.14)

http://catahoula-coat-color-genetics.webnode.com/photos/