Vererbung von Merle

Merle beim Australian Shepherd

Grundsätzliches:

Das Merle-Gen bzw. der Merlefaktor für Full Merle (M) vererbt sich autosomal intermediär (unvollständig dominant – d.h. es kommt im Fall von Heterozygotie zu einer gemischten Ausprägung beider Allele). Bei einem Hund, der auf das Merlegen heterozygot ist (also z.B. Mm) kommen beide Allele mehr oder weniger zum Vorschein.




Das Muster das durch den Merlefaktor erzeugt wird besteht aus zerrissenen, zufälligen Flecken, die sich über den Körper verteilen. Dabei wird die Grundfarbe des Hundes (schwarz oder braun) aufgehellt. Die Aufhellung führt beim Blue merle (Grundfarbe schwarz) zu einem Ton von silber bis schiefergrau. Beim Red merle (Grundfarbe braun) reicht der Ton von hellcreme bis beige. Die Flecken bilden dabei die eigentliche Grundfarbe.

Der Standard des Aussies lässt alle möglichen Ausprägungen der normalen Merlefarbe zu. Ein Hund darf wenige kleine, regelmäßig verteilte Flecken haben (‚heavy merle‚), genauso gut darf er aber auch sehr viele grosse Flecken besitzen und fast schwarz (bzw. braun bei red merle) sein (‚minimal merle‚)

Vererbung & Merle-Allele:

Bezeichnung Länge (Basenpaare): mögliche Merkmale:
m   kein Merle im Phänotyp
Mc  cryptic Merle zwischen 200 – 230 bp kein Merle im Phänotyp, mglw. helleres Welpenfell
Mc+  zwischen 231 – 246 bp kein Merle im Phänotyp, mglw. helleres Welpenfell
 M(a)  atypisches Merle zwischen 247 – 254 bp je nach Kombination, kein Merle, Harlequin oder heavy merle (‚verwaschen‘, aufgehellte Grundfarbe überwiegt, kleine Flecken, Pigment diluted)
Ma+ zwischen 255 – 264 bp je nach Kombination, führt mglw. zu vermehrtem weiss 
  (klassisches Merle) zwischen 265 – 269 bp normales Merle bzw. doppelt als double merle
Mh  herding harlequin/harlequin merle zwischen 270 – 280 bp Merle, möglicherweise mit Körperweiss und verschiedenen Tönen Dilutespots, manchmal auch minimal Merle

Neues zum Merle-Gen: cryptisches Merle, atypisches Merle und harlequin Merle

Es wurden verschiedene Formen des Gens entdeckt, die sich durch die Länge (der sog. Poly-A Tail) des SILV-Gens (verantwortlich für die Merlezeichnung) unterscheiden. Das Gen besitzt einen mobilen (veränderbaren, beweglichen) Abschnitt, welcher verkürzt auftreten kann und in der Folge für eine Form von kryptischen Merle sorgt: M(c), wobei c für cryptic steht. Ebenso für M(a), atyisches Merle, welches länger als Mc aber kürzer als M ist. Harlequin Merle, Mh, besitzt den längsten Poly-A Tail und ist erst seit kurzem testbar, es ist sogar noch länger als M.

UPDATE Okt. 2020:

Das neue Merle 1×1 ist jetzt kostenlos auf Deutsch verfügbar: Merle 1×1

UPDATE Sep. 2020:

Beispiele getesteter Hunde in verschiedenen Merle-Kombinationen:

m/M Mc/M Mc+/M
 
Ma/M Ma+/M M/M
Fotos: Quellen am Ende des Artikels

 

Was ist neu?

Hat man bisher einen Gentest auf Merle gemacht, so gab es bisher nur das Ergebnis m (für non-merle) oder M (für merle), also entweder M/m oder m/m bzw. bei double merles M/M. Wobei das M für jede Variante (Mc,Ma, M, Mh) stehen könnte. Mittlerweile steht ein Test von Tilia (vormals Vemodia) zur Verfügung, der zwischen 5 separaten Varianten am M-Locus unterscheidet. Dafür werden die Längen der Basenpaare ausgemessen.

Cryptic merle zeigt sich nicht im Phänotyp. Hunde mit dem Genotyp M(a)/M(a) zeigen ein Merlemuster, dass eine leicht silbrige Aufhellung zum Vorschein bringt und dazu nur kleine, zerrissene Merleflecken zeigt. Bei manchen sind auch die Flecken leicht aufgehellt. Auch die Nase und die Augenlieder zeigen sich leicht aufgehellt, obwohl sie nachweislich (via Gentest) keine Dilutes sind. Die neuen Informationen zum Merlegen zeigen, dass es nicht möglich ist anhand des Phänotyps (Äußeres Erscheinungsbild) auf den Genotyp zu schliessen.

Ein Auszug aus dem Artikel von Dr. Helena Synková:

„The length of this insertion is medium to M and Mc and it affects phenotype less than M, but more than Mc. Dogs heterozygous for Ma (i.e. mMa) are born with solid colored phenotype, which seems to change more or less to the merle pattern during ageing. Dogs homozygous for this gene, i.e. MaMa, show the merle pattern since a birth, but it is usually all in diluted colors such as blue or yellow. There is no or only a little white usually, even if they are double merle, too. A combined genotype for M and Ma, i.e. MaM, seems to be a typical for patchwork phenotype, which is specific by larger areas of undiluted, leopard and white colors. Heterozygous dogs for McMa might be born as solid colored, showing most probably some merle pattern later as above mentioned (mMa).“ (Quelle: Artikel)

 

Vererbung von Merle („M“ – classic Merle):

X =      
mm   mm       mm (100%)
     
X merle   =   merle    
mm   Mm       mm (50%)
Mm (50%)
   
merle X merle   =   merle (In D ist eine Merle x Merle Verpaarung verboten)
Mm   Mm       mm (25%)
Mm (50%)
MM (25%)
 

 

Non-merle & cryptisches Merle

Hunde mit dem Genotyp m/m kann man optisch nicht von Hunden mit dem Genotyp Mc/m unterscheiden. Erst Kombinationen mit anderen Merlevarianten führen zu sichtbaren Veränderungen des Fells. Diese Kombination sind oft verantwortlich für untypisch graue Farben in einem Wurf. Manche dieser Farben sind nur im Welpenalter sichtbar und verwachsen sich mit dem adulten Haarkleid. So werden z.B. Welpen mit einem Genotyp Mc/Mc oftmals normal schwarz als erwachsene. Während dagegen Welpen mit Kombinationen von Mc/Ma oder Ma+ mit dem erwachsenwerden ein immer deutlicherer werdendes Merlemuster zeigen. 

Ein paar Beispiele getesteter Hunde mit zunehmender Länge und deutlicher Veränderung der Fellfarbe:

m/m (non-merle) Mc/m Mc/Mc Mc+/m
 
Mc/Mc+ Mc+/Mc+ Ma/m Mc/Ma

 

Atypisches Merle Ma & Ma+

Bei atypischen Merle zeigen sich die meisten Möglichkeiten der Fellfarbe im Phänotyp. Je nachdem, mit welchem Merle-Allel „Ma“ kombiniert wird, ergibt sich ein anderes Erscheinungsbild der Fellfarbe. Von normalem non-merle im Erscheinungsbild bis zum sehr bunten Merle mit viel weiß ist alles möglich. Trotz der Beispiel-Bilder, kann man anhand vom Erscheinungsbild keine sichere Aussage über den Genotyp eines Hundes machen. Nur ein Gentest gibt sicheren Aufschluss darüber, welche Merle-Allele der Hund trägt.

m/Ma m/Ma+ Mc/Ma+
 
Ma/Ma Mc+/Ma+ Ma+/Ma+

Beim Aussie kommt Ma und Ma+ weniger oft vor, verglichen mit dem Catahoula Leopard Dog. Vermutlich liegt das daran, dass Ma und Ma+ in Kombination zu viel weiß entstehen lassen, was beim Aussie nicht erwünscht ist, da der Standard weiß beschränkt. 

 Ma/m Ma/Mc Ma/Ma Ma/M
     
 Ausgewachsene erscheinen optisch non-merle. Bei Welpen kann das Fell schiefergrau erscheinen (dunklerer grund und hellere Spitzen), der Rücken und der Kopf ist dabei etwas dunkler, zu denen Beinen wird das Fell heller. Mit dem erwachsenen Fell bildet sich die Farbe komplett aus. So gefärbtes Welpenfell wird  auch als ‚fever coat‘ oder ‚frosted coat‘ bezeichnet. Als Welpe mglw. heller (siehe Ma/m) Im Erwachsenenalter ist normale solid Farbe möglich, jedoch auch eine leicht aufgehellte Farbe, die mit dem Alter zunimmt. Die Augen können heller sein. Farbe bereits bei Geburt sichtbar. Aufgehellte Bereiche sind noch verschwaschener als bei normalen Merles. Die Flecken können heller sein und sind meistens sehr klein & kommen in geringerer Anzahl vor, bei manchen schwer zu erkennen. Nase, Lefzen und Augenlieder KÖNNEN aufgehellt sein. Kombinattion aus Ma und M, meistens 3 verschiedene Aufhellungen (dilute Spots in verschiedenen Schattierungen) und wirken daher sehr bunt. höherer Weiß-Anteil  möglich.

 

Welche Verpaarungen sollten vermieden werden? Wo besteht die Gefahr von Double-Merles?

Generell sollten Verpaarungen vermieden werden, bei denen beide Elterntiere ein volles Merlegen (also ‚M‘) oder Mh (Harlequin Merle, Herding Harlequin) tragen. Da dabei eine 25 %ige Wahrscheinlichkeit für Double-Merles besteht. Das ist bei folgenden Allel-Kombinationen der Fall: Mh/Mh; Mh/M; Mh/Ma+; Mh/Ma; M/M; M/Ma+

Die Kombination M/Ma , sowie einige weitere können mit erhöhtem Risiko für mehr weiß und damit verbundenen Einschränkungen einhergehen. In der folgenden Tabelle wird gezeigt, welche Kombinationen mit einem höheren Risiko verbunden sind. 

 

Vererbungstabellen für Vererbungswahrscheinlichkeiten aller Merle-Kombiantionen:

Genotyp
m/m Mc/m Ma/m M/m Mc/Ma Mc/M Ma/M
m/m

 

100% m/m

 

50% Mc/m

50% m/m

50% Ma/m

50% m/m

50% M/m

50% m/m

50% Mc/m

50% Ma/m

50% Mc/m

50% M/m

50% M/m

50% Ma/m

 

  m/m Mc/m Ma/m M/m Mc/Ma Mc/M Ma/M
Mc/m 50% Mc/m

50% m/m

25% Mc/Mc

50% Mc/m

25% m/m

25% Ma/Mc

25% Ma/m

25% Mc/m

25% m/m

25% M/Mc

25% Mc/m

25% Mm

25% mm

25% Mc/Mc

25% Mc/m

25% Mc/Ma

25% Ma/m

25% Mc/Mc

25% Mc/M

25% Mc/m

25% M/m

25% Mc/Ma

25% Mc/M

25% Ma/m

25% M/m

               

  m/m Mc/m Ma/m M/m Mc/Ma Mc/M Ma/M
Ma/m 50% Ma/m

50% m/m

25% Ma/Mc

25% Ma/m

25% Mc/m

25% m/m

25% Ma/Ma

50% Ma/m

25% m/m

25% Ma/M

25% Ma/m

25% M/m

25% m/m

25% Mc/Ma
25% Ma/Ma25% Mc/m25% Ma/m
25% Mc/Ma
25% Ma/M25% Mc/m25% M/m
25% Ma/Ma
25% Ma/M25% Ma/m25% M/m
         

 


   m/m Mc/m Ma/m M/m Mc/Ma  Mc/M  Ma/M
M/m 50% M/m

50% m/m

25% M/Mc

25% Mc/m

25% Mm

25% mm

25% Ma/M

25% Ma/m

25% M/m

25% m/m

25% m/m
25% M/m25% M/M
25% Mc/M
25% Mc/m 25% Ma/M 25% Ma/m
25% Mc/M
25% Mc/m25% M/m25% M/M
25% Ma/M
25% Ma/m 25% M/m 25% M/M
       

 

     

  m/m Mc/m Ma/m M/m Mc/Ma Mc/M Ma/M
Mc/Ma 50% Mc/m

50% Ma/m

25% Mc/Mc

25% Mc/m

25% Mc/Ma

25% Ma/m

25% Mc/Ma
25% Ma/Ma25% Mc/m25% Ma/m
25% Mc/M
25% Mc/m25% Ma/M25% Ma/m
25% Mc/Mc
50% Ma/Mc25% Ma/Ma
25% Mc/Mc
25% Mc/Ma25% Mc/M25% M/Ma
25% Ma/Mc
25% Ma/Ma25% M/Mc25% M/Ma
             

  m/m Mc/m Ma/m M/m Mc/Ma Mc/M Ma/M
Mc/M 50% Mc/m

50% M/m

25% Mc/Mc

25% Mc/M

25% Mc/m

25% M/m

25% Mc/Ma
25% Ma/M25% Mc/m25% M/m
25% Mc/M
25% Mc/m25% M/m25% M/M
25% Mc/Mc
25% Mc/Ma25% Mc/M25% M/Ma
25% Mc/Mc
50% M/Mc25% M/M
25% Mc/Ma
25% M/Ma25% M/Mc25% M/M
             

  m/m Mc/m Ma/m M/m Mc/Ma Mc/M Ma/M
Ma/M 50% M/m

50% Ma/m

25% Mc/Ma

25% Mc/M

25% Ma/m

25% M/m

25% Ma/Ma
25% Ma/M25% Ma/m25% M/m
25% Ma/M
25% Ma/m25% M/m25% M/M
25% Ma/Mc
25% Ma/Ma25% M/Mc25% M/Ma
25% Ma/Mc
25% Mc/M25% Ma/M25% M/M
25% Ma/Ma

50% Ma/M

25% M/M

 

Anmerkungen:

  • die Kombinationen Mc/m, Ma/m und Ma/Mc werden als optische black tri dargestellt, die sie meistens auch sind. Manche dieser Hunde haben als Welpe ein deutlich helleres Fell (Bsp. graues Welpenfell, sog. fever coat oder frosted coat, welches im erwachsenenalter schwarz wird).
  • Einfache Kombinationen wie Mc/Mc x M/M oder Ma/Ma x Ma/Ma usw. sind nicht extra aufgelistet, aber einfach herzuleiten. Das hätte den Rahmen der Tabelle gesprengt.

 

Wo kann ich meinen Hund auf Merle testen lassen?

Zur Zeit bietet das Labor Tilia (früher Vemodia) in Tschechien den genauesten Test an. Es wird zwischen allen bisher bekannten Merleallelen unterschieden. Der Test ist auch über einen Backenabstrich möglich und kann einfach eingesendet werden. Kostet ca. 47 Euro. Unter folgendem Link, kann der Test angefordert werden: Merle Gentest bei Tilia

Unterschiedliche oder nicht eindeutige Ergebnisse beim Gentest auf Merle?

Weltweit hat zur Zeit nur das Labor Tilia die Möglichkeit auf alle bisher bekannten Merle-Allele zu testen: m, Mc, Mc+, Ma, Ma+, M und Mh. Daher wird empfohlen den Test auf Merle dort durchführen zu lassen.
Die Labore Biofocus und Laboklin können immerhin zwischen m, Mc, Ma und M unterscheiden. Der Merletest wird jedoch von fast allen Laboren angeboten. Testet man dort, so ist es möglich, dass ein Hund mit einem Genotyp von M/M(c) oder M(a)/M(c) plötzlich als M/M ausgewertet wird (oder mehrere Möglichkeiten angegeben werden. Das liegt daran, dass dieses Labor die Merlevarianten nicht auseinander halten kann. Manche Labore (z.B. Eurovetgene) können zumindest schon zwischen M, Mc und m unterscheiden, Ma zählt momentan noch nicht dazu.

Kann man Hunde mit Mc/m gefahrlos mit normalen Merle (M/m) verpaaren?

Mc vererbt sich wie ‚m‘ (non-merle), das heisst es wird keine Merlezeichnung im Phänotyp gezeigt, auch nicht in der reinerbigen Form Mc/Mc. Die Kombination Mc/M ergibt einen normalfarbigen Merle. Da man aber von der Beweglichkeit des Poly-A Tails ausgeht, kann sich das Allel nach einer Generation wieder verkürzen. Diese Verkürzungen wurden auch schon via Gentest nachgewiesen (Verkürzungen von M auf Ma+) und kommen mit einer Wahrscheinlichkeit von 3%* vor. Eine Verkürzung stellt kein Risiko dar. Verlängerungen existieren auch, bisher wurde aber nur eine Verlängerung von Ma auf Ma+ mittels DNA-Test dokumentiert. Wenn man die Grafik von Vemodia/Tilia ansieht, wird deutlich, dass eine Verlängerung von Mc bis M kaum möglich ist, nicht einmal eine Verlängerung von Mc zu Mc+ wurde bisher dokumentiert. Die größte bisher bekannte Verlängerung umfasste 4 Basenpaare.

Es wird hier keine Verpaarungsempfehlungen geben, diese Entscheidung obliegt allein dem Züchter.




 

Verwirrende Begriffe: Phantommerle und kryptisches Merle

Als Phantommerle werden Aussies bezeichnet, die optisch auf dem ersten Blick wie ein solid (black oder Red) erscheinen, genetisch jedoch merles sind. Zur besseren Unterscheidung der beiden Formen von verdecktem merle, verwende ich die beiden Begriffe für je eine Form. Lange Zeit wurden als ‚cryptische merle‘ (auch als synonym zu ‚phantom merle‘) Hunde bezeichnet, die optisch keine Merlezeichnung zeigen, sich aber so vererben – ihre Merlezeichnung also nur verstecken. Die erste verkürzte Variante vom Merle-Allel, die entdeckt wurde, wurde ‚cryptic merle‘ genannt, Mc oder Mcr. Diese Allelvariante vererbt sich aber wie non-merle. Um verwechslungen aus dem Weg zu gehen, macht es daher Sinn immer über den Genotyp zu sprechen (sofern bekannt).

kryptisches merle: verkürztes Merlegen (Mc), der Hund prägt KEINE Merlezeichnung aus und vererbt sie auch nicht.

Beim kryptischen merle (M(c), cryptic merle) handelt es sich um das verkürzte mobile SILV-Gen, es ist eine andere Variante des Gens, die nicht zu einer Merlezeichnung im Phänotyp führt, jedoch genetisch vorhanden ist. Diese Form zeigt sich äußerlich genau wie non-merle. Das erklärt, warum aus vielen getesteten kryptischen merles, nur solids entstehen.  Auch bei Dopplung des Gens M(c)/M(c) kommt es zur Ausprägung von non-merle und nicht zu Double-Merles. Lediglich im Welpenalter könnte sich ein helleres Fell zeigen (statt schwarz -> graue Haarspitzen), welches mit dem erwachsenen Fell die normale Farbe annimmt.




Phantommerle: genetisch normaler Merle, zeigt aber minimale Merlezeichnung, die lediglich verdeckt oder fast verdeckt ist. Vererbt sie wie ein normaler Merle

Minimal Merle überdeckt von weiss (Phantommerle):

Die folgende Animation zeigt ein Beispiel eines Aussies mit minimal merle, welches durch weiss überdeckt wird. Die Merlezeichnung kann nicht erkannt werden, da sie zufällig an Stellen zu finden ist, die durch weisse oder kupferfarbene Abzeichen überdeckt ist:

phantommerle

Ein Phantommerle ist genetisch ein ganz normaler merle (Mm) und wird sich auch so vererben. Es besteht die Gefahr einer unbeabsichtigten merle x merle Verpaarung.

 

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Quellen:

Langevin M, Synkova H, Jancuskova T, Pekova S (2018) PLoS ONE 13(9): e0198536 https://doi.org/10.1371/journal.pone.0198536

Das PDF von Mary Langevin kann hier bestellt werdenhttps://www.merle-sine-insertion-from-mc-mh.com/order/?fbclid=IwAR23NGptovvpQdEuW7gGJ86tXB2V0Lxz0t7FKALCM2Ba-KFkzuwGrHbSiN0

Fotos: bereitgestellt von Mary Langevin. thank you very much!
Foto Quellen im Einzelnen:

m/M – Lani – Mags Viverito‎ – Shetland Sheepdog – m M – m 265
Mc/M – Alice – AF401 – Rough Collie – Ann-Kathrin Riedel – Mc M – 211 267
Mc+/M – Kona – AE878 – Catahoula – Urša Stare – Mc+ M -245 265
Ma/M – Atira – AF274 – Catahoula – Renata Pachura Alquntam – Ma M – 250 266
Ma+/M – Van Gogh – French Bulldog – Dani Keukelaar – Ma+ M – 261 267
M/M – Arsa – AE513 – Catahoula – Helena – M M – 267 267
m/m – Yondu – AE845 – Miniature American Shepherd – Georgette Kluiters – m m
m/Mc – Kilo – AE981 – Shetland Sheepdog – Billy Anderson – m/Mc – m 223
Mc/Mc – Chance – AF014 – Australian Shepherd – Lois Powers-Carson- Mc Mc – 223 223
m/Mc+ – Morgana – Veronica Covatch – Shetland Sheepdog – m Mc+ – m 241 – S/S
Mc/Mc+ – Tigger – Catahoula Mc Mc+ – 224 242
Mc+/Mc+ – Sky – AF507 – Australian Shepherd – Sandra Bransford – Mc+ Mc+ 234 246
m/Ma – Shadow – AF382 – Border Collie – Veronika Tvrda – m Ma – m 254
Mc/Ma – Moon – Mary Jo Bradley – Australian Shepherd – Mc Ma – 221 253
Ma/Ma – Lennox – AF133 – Catahoula – Tina Profitt – Ma Ma – 249 249
m/Ma+ – Lori – AF381 – Border Collie – Veronika Tvrda -m Ma+ – m 260
Mc/Ma+ – Winnie – AF101 – Catahoula – Greer Gallant – Mc Ma+ – 226 260
Mc+/Ma+ – Camo – AE622 – Catahoula – Candice Jankuta – Mc+ Ma+ – 245 259
Ma+/Ma+ Bulleit – AF232 – Catahoula – Mary Langevin – Ma+ Ma+ – 258 258

Clark LA, Wahl JM, et al. (2006). Retrotransposon insertion in SILV is responsible for merle patterning of the domestic dog. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 103 (5): 1376-81.

* http://catahoula-coat-color-genetics.webnode.com/merle/

http://catahoula-coat-color-genetics.webnode.com/photos/